Tagi

, , , , ,

ResearchBlogging.orgCzaszka węży od wielu lat jest przedmiotem szczególnej uwagi anatomów. To szczególne zainteresowanie czaszką zaowocowało nowym odkryciem, którego efektem będzie zapewne konieczność zweryfikowania treści akademickich podręczników omawiających tę grupę kręgowców. Chodzi o homologie kości otaczających oczodół węży.

Zacznijmy od początku. U typowej jaszczurki oczodół otoczony jest przez następujące kości: łzową (os lacrimale), przedczołową (os prefrontale), czołową (os frontale), zaczołową (postfrontale), zaoczodołową (os postorbitale), jarzmową (os jugale) i szczękową (os maxillare). U niektórych form taki układ może się nieco różnić, na przykład u heloderm albo części kameleonów kość czołowa może być wyłączona z formowania krawędzi oczodołu przez rozrośniętą ku górze kość przedczołową. Kość zaoczodołowa u niektórych gatunków ulega zanikowi a u części zrasta się z kością zaczołową. U węży mamy zawsze obecne trzy elementy: k. czołową, przedczołową (wyjątek – a jakże! – stanowią Anomolepididae, silnie wyspecjalizowane węże z grupy Scolecophidia, czyli ślepuch, u których kość przedczołowa leży powyżej oczodołu) oraz szczękową (znowu wyjątek – niepełny brzuszny brzeg oczodołu u ślepuch oraz żmijowatych, Viperidae, oraz Aspidelaps i Atractaspis – u tych węży kość szczękowa uległa bardzo silnej modyfikacji) – czyli te, które obudowują oczodół od góry, przodu i od dołu. Kość łzowa u węży nie występuje (być może wyjątek stanowią Casarea i Bolyeria).

rysunek

Okolica oczodołowa u jaszczurek. (A), Iguana delicatissima (MCZ 10975); (B), Diploglossus millepunctatus (MCZ 130071); (C), Ophisaurus apodus (MCZ2094). fr, kość czołowa; j, k. jarzmowa; l, kość łzowa; max, kość szczękowa; pf, kość zaczołowa; po, kość zaoczodołowa; prf, kość przedczołowa.

Problem zaczyna się z tylną ścianą. Zdecydowana większość węży posiada tam jedno niewielkie, pręcikowate skostnienie, które ciągnie się od mniej więcej szwu kości czołowej i ciemieniowej (os parietale) ku dołowi, często sięgając niemal do kości szczękowej (lub nakładającej się na nią bocznoskrzydłowej – ectopterygoideum). Klasyczna interpretacja głosi, iż jest to kość zaoczodołowa. Część węży posiada nie jeden lecz dwa elementy otaczające od tyłu oczodół. Tu znowu klasyczna interpretacja głosi, iż ten wyżej położony element to neomorfizm węży, a ten niższy to kość zaoczodołwa. Palci i Caldwell (w druku) zwrócili uwagę na fakt, iż te dwa elementy u bazalnych węży takich jak Dinilysia z kredy czy Yurlunggur z oligocenu-miocenu, są niemal identycznie ułożone jak kości jarzmowa i zaczołowa u takich jaszczurek jak Lanthanotus borneensis czy Ophiosaurus apodus. Według tych badaczy, jedyna różnica dotyczy tego, że kość jarzmowa u jaszczurek kontaktuje się z kością bocznoskrzydłową (która łączy się z kością szczękową w jej tylnym odcinku), a u Dinilysia i Yurlunggur nie. Allessandro Palci i Michael Caldwell zwracają tu uwagę na to, że u węży kość szczękowa uległa wydłużeniu ku tyłowi i brak tego kontaktu może wynikać z tego, że kość bocznoskrzydłowa „uciekła” ku tyłowi wraz z tylnym krańcem kości szczękowej.

Następnym argumentem na rzecz tego, że coś nie gra z klasyczną interpretacją homologii tych elementów jest układ więzadeł biegnących od kości kwadratowej do jarzmowej i szczękowej u większości jaszczurek. U węży więzadło kwadratowo-szczękowe również jest obecne, nie było jednak zbyt szczegółowo badane. Palci i Caldwell zwrócili uwagę na to, że u niektórych gatunków węży, jak na przykład u Calabaria reinhardtii, część włókien dochodzi do kości szczękowej i bocznoskrzydłowej (tak jest zresztą u większości węży), a część włókien biegnie do kości … no właśnie… zaoczodołowej? jarzmowej?

Następne „ale”… U jaszczurek, u których uległ redukcji górny łuk skroniowy (zbudowany przez kości zaoczodołową i łuskową – z tą też jest zresztą problem interpretacyjny) kość zaoczodołowa ulegała zupełnemu zanikowi. Dlaczego miałaby pozostać u węży, u których ten łuk również uległ zanikowi?

I jeszcze jedno „ale”… U niektórych gatunków węży w miejscu, gdzie u jaszczurek jest kość zaczołowa, kość czołowa tworzy projekcję. Ten rejon charakteryzuje się jednak obecnością drobnych otworów i autorzy omawianej pracy sugerują, że może być to ślad po fuzji jednego z kostnych elementów zamykających od tyłu oczodół z kością czołową. Zastrzegają przy tym jednak, że brak jest na to dowodów z badań nad ontogenezą czaszki węży (brak dostatecznie szczegółowych danych).

Z omawianej pracy wynika, że z dwóch elementów zamykających od tyłu oczodół węży żaden z nich nie jest homologiem kości zaoczodołowej. Górne skostnienie, które uważano za neomorfizm węży jest homologiem kości zaczołowej. Dolne, czyli to które częściej jest u węży obserwowane, nie powinno być traktowane jako kość zaoczodołwa ale jest homologiem kości jarzmowej.

Pominę tu szczegółową dyskusję wyników Palciego i Caldwella oraz wielu wcześniejszych autorów (między innymi Baumeistera, Brocka, Frazzetty, McDowella, Rieppela, Romera czy Zahera), a zainteresowanych odsyłam już do oryginału.

Do tej pory jedną z cech definiujących dla węży (ich apomorfii) był brak kości jarzmowej. Praca Palciego i Caldwella każe zredefiniować anatomiczną definicję kladu Serpentes. Mam wrażenie, że ostatnie słowo w tej debacie jeszcze nie padło i niedługo pojawią się nowe prace wspierające lub podważające ich wnioski. Ale o to właśnie chodzi 🙂

circumorbital bones

Porównanie okolicy oczodołowej u różnych przedstawicieli łuskonośnych (Squamata). (A), Tupinambis teguixin (FMNH 22416; CTscan); (B), Lanthanotus borneensis (YPM 6057; CT-scan); (C), Dinylisia patagonica (MACN RN-1013); (D), Yurlunggur sp. (QMF 45391); (E), Calabaria reinhardtii, (FMNH 117833; CT-scan); (F), Corallus caninus (ZFMK 21667); (G), Acrochordus javanicus (AMNH 155254); (H), Cylindrophis ruffus (USNM 297456; CT-scan); (I), rekonstrukcja Pachyrhachis problematicus. Kości jarzmowa, zaoczodoła i zaczołowa (szczegóły – patrz tekst) są zaznaczone odpowiednio na czerwono, żółto i zielono. Szew czołowo-ciemieniowy jest zaznaczony na niebiesko. Element, który mógł powstać na skutek fuzji kości jarzmowej i zaczołowej u Acrochordus jest zaznaczony na niebiesko.

Palci, A., & Caldwell, M. (2013). Primary homologies of the circumorbital bones of snakes Journal of Morphology DOI: 10.1002/jmor.20153

Reklamy