Tagi

, , , , , ,

ResearchBlogging.org Rodzaj Ceratophora obejmuje pięć gatunków jaszczurek z rodziny agam (Agamidae) endemicznych dla Sri Lanki. Trzy z pośród nich charakteryzują się obecnością wydłużonych wyrostków na szczycie pyska. Dotychczasowe dane dotyczące ich filogenezy nie pozwalały stwierdzić, czy taka ornamentacja ich rostrum powstała w obrębie tej grupy raz, a następnie uległa dwukrotnemu zanikowi (u C. karu i C. erdeleni), dwa razy niezależnie wraz z jednokrotnym uwstecznieniem  (u C. erdeleni) czy też trzykrotnie, niezależnie od siebie u C. aspera, C. stoddartii i C. tennetii. Johntson, Lee i Surasinghe podjęli próbę wyjaśnienia ewolucji morfologii tych jaszczurek a wyniki ich pracy zostały opublikowane w ostatnim zeszycie Journal of Zoology.

Podstawą do przeanalizowania ewolucji ornamentacji pyszczków tych agam była dobrze wsparta filogeneza tego rodzaju. Badacze ci mieli dostęp do danych molekularnych dotyczących wszystkich przedstawicieli rodzaju Ceratophora oraz kilku najbliżej z nim spokrewnionych gatunków. Poniższy diagram przedstawia wyniki rekonstrukcji filogenezy tej grupy. Linie zaznaczone na czarno odzwierciedlają obecność wyrostków na rostrum; te białe oznaczają brak takiej ozdoby.

agamy filo

Filogeneza Ceratophora. (Johnston G.R., Lee M.S.Y., Surasinghe T.D. 2013: Morphology and allometry suggest multiple origins of rostral appendages in Sri Lankan agamid lizards. Journal of Zoology, 289: 1-9.doi:10.1111/j.1469-7998.2012.00962.x)

Niestety, sama analiza rozmieszczenia takiego stanu cechy (ornamentacja jest/ornamentacji brak) nie wystarcza aby określić wzór jej ewolucji. Sama funkcja tych wyrostków u agam nie jest znana, ale proponowano już przynajmniej dwie hipotezy tłumaczące ich obecność. Po pierwsze mogły pomagać w kamuflażu i tym samym ewoluować na drodze klasycznego doboru naturalnego albo pełnić jakąś rolę związaną z doborem płciowym. Każda z tych hipotez niesie ze sobą pewne założenia, które mogą zostać zweryfikowane poprzez badania ich morfologii i charakteru wzrostu.

Jeśli wyrostki te powstały na skutek działania doboru naturalnego i służą maskowaniu to powinny występować zarówno u młodych jak i dorosłych osobników a ponadto nie powinny różnić się budową, wielkością czy charakterem wzrostu między płciami. Jeżeli jednak pełnią rolę związaną z wyborem partnera lub walkami między konkurującymi o samicę samcami to wtedy należy oczekiwać, iż u jednej z płci będą większe (lub w ogóle będą – np. poroża u jeleni), będą rosły szybciej (allometria) oraz powinny pojawiać się dopiero u dorosłych osobników a u młodych być albo nieobecne albo w stanie zaledwie zaczątkowym.

agamy

Głowy trzech gatunków agam z rodzaju Ceratophora. a) C. stoddartii, b) C. aspera, c) C. tennetii. [Fot. G. Johnston (a), P. Janzen (b) and K. Ukuwela (c) za Johnston G.R., Lee M.S.Y., Surasinghe T.D. 2013: Morphology and allometry suggest multiple origins of rostral appendages in Sri Lankan agamid lizards. Journal of Zoology, 289: 1-9.doi:10.1111/j.1469-7998.2012.00962.x]

Co więcej, badania morfologii i charakteru wzrostu tych wyrostków mogą pozwolić zrekonstruować ich ewolucyjną historię, to znaczy w tym przypadku odpowiedzieć na pytanie czy te wyrostki pojawiały się niezależnie od siebie dwa lub trzy razy czy też ewoluowały raz a następnie zanikały. Założenie, które pozwala przetestować te hipotezy jest proste: jeśli cecha powstała raz, będzie charakteryzowała się podobną morfologią, wzorem wzrostu i funkcją (maskująca vs. płciowa) u badanych gatunków. Jeśli zaś będą między nimi spore różnice, będzie to świadczyło o niezależnym ich pojawianiu się w toku ewolucji.

U C. aspera wyrostek rostralny jest cylindryczny i pokryty licznymi niewielkimi łuskami z guzkami. Sam wyrostek jest nieobecny u osobników juwenilnych i osiąga znacznie większe rozmiary u samców (nawet do 24% długości ich ciała). U C. tennetii wyrostek jest mięsisty, bocznie spłaszczony i liściokształtny, pokryty nielwielkimi guzkowatymi łuskami. Jest obecny zarówno u młodych jak i dorosłych osobników obu płci i osiąga do 9% długości ciała. U C. stoddartii wyrostek jest dość duży, zwężający się, zakończony spiczastym, białym rogiem. Jego mięsista podstawa pokryta jest małymi, płaskimi łuskami. Nie występuje on u młodych a u dorosłych osobników wykazuje istotne różnice między płciami. Jego długość jest bardzo zmienna u samców i waha się od 1% do 12% długości ich ciała.

Wyrostek ten rośnie u samców C. asper znacznie szybciej niż u samic (pozytywna alometria). Podobnie u C. tennetii, u którego u młodych oraz u samic wzrost tego wyrostka nie ma charakteru allometrycznego. U C. stoddartii nie wykazan żadnej istotnej allometrii, co wynika prawdopodobnie z bardzo dużej zmienności rozmiarów tego wyrostka u samców. Mimo to, jest on większy u samców niż u samic.

Wszystkie badane gatunki różnią się między sobą charakterem wzrostu oraz budową tego wyrostka. Wydaje się, że u C. tennetii pełni on głównie funkcję maskującą a jego obecność pozwala rozmyć kontury zwierzęcia przebywającego wśród gałęzi na drzewie. To sugeruje, że wyrostek ten powstał niezależnie od wyrostków pozostałych gatunków, które swoją budową są do siebie znacznie bardziej podobne i pełnią podobną funkcję związaną z doborem płciowym. Podobieństwo ich budowy mogłoby świadczyć o homologii tych wyrostków, jednak położenie tych gatunków na drzewie filogenetycznym podważa taką interpretację. Co więcej, gdyby rostrum o budowie takiej jak u C. aspera i C. stoddartii było cechą pierwotną (ancestralną) dla rodzaju Ceratophora, oznaczałoby to, że w toku ewolucji musiało nastąpić dwukrotne utracenie tej cechy (u C. karu i C. erdeleni) oraz bardzo duża modyfikacja budowy i funkcji u (C. tennetii).

Za funkcją związaną z doborem płciowym wyrostków C. aspera i C. stoddartii przemawia ich dymorfizm płciowy oraz brak kryptycznego ubarwienia (u C. stoddartii) tych przydatków (co jest obserwowane u C. tennetii). Mimo, iż wyrostki na rostrum u C. aspera i C. stoddartii są do siebie dość podobne, są też między nimi różnice, które sugerują ich nieco odmienne funkcje.

Johnston i inni sugerują, że główną funkcją wyrostka u C. aspera jest rozpoznawalność partnera lub rywala. Z kolei u C. stoddartii, wyrostek jest zabarwiony na biało, podobnie jak boki pyska. Co więcej, jaszczurka może nim poruszać w górę i w dół, co przy otwartym pysku (jedna z pozycji „pokazowych” w trakcie zastraszania potencjalnego rywala) może sprawiać wrażenie posiadania większej niż w rzeczywistości „mordki”.

W trakcie badań pojawiła się jeszcze jedna ciekawa kwestia. Otóż zgodnie z zasada Renscha, stopień dymorfizmu płciowego powinien być największy u gatunków osiągających największe rozmiary ciała. W przypadku rodzaju Ceratophora jest odwrotnie. C. aspera jest najmniejszym gatunkiem a jednocześnie wykazuje największy stopień dymorfizmu płciowego.

Johnston, G., Lee, M., & Surasinghe, T. (2013). Morphology and allometry suggest multiple origins of rostral appendages in Sri Lankan agamid lizards Journal of Zoology, 289 (1), 1-9 DOI: 10.1111/j.1469-7998.2012.00962.x

Reklamy