Tagi

,

Ewolucyjna biologia rozwoju (evo-devo) kładzie silny nacisk na znaczenie genów kontrolujących procesy rozwojowe w ewolucji dużych grup organizmów. Chociaż poznano ich strukturę i funkcję w wielu różnych grupach zwierząt, niewiele wiadomo na temat zróżnicowania tych genów w naturalnych populacjach. W efekcie nowa dyscyplina, jaką jest evo-devo, funkcjonowała w oderwaniu od ekologii i genetyki populacyjnej, czy ujmując to szerzej, od syntetycznej teorii ewolucji (neodarwinizmu). Najnowsze badania zespołu prof. Olsson’a [1] koncentrują się właśnie na zróżnicowaniu genów Hox w naturalnej populacji. Evo-devo wkracza na obszar mikroewolucji.

Przeważająca większość badań nad zróżnicowaniem genów Hox (i innych genów kontrolujących rozwój) dotyczyła porównań dość daleko spokrewnionych ze sobą organizmów. Widza, jaką zdobyliśmy w ostatnich latach na temat ich funkcjonowania i roli jaką spełniają w rozwoju, sprawiła, że wielu biologów upatruje właśnie w zmianach tych genów podłoża wielkich ewolucyjnych radiacji [2]. Jest w tym jednak jeden problem – bardzo mało wiadomo na temat zróżnicowania tych genów w naturalnych populacjach i tego, jak na takie zróżnicowanie wpływa dobór naturalny.

Z wcześniejszych badań, prowadzonych głównie na organizmach laboratoryjnych, wiemy już, jakie geny są odpowiedzialne (przynajmniej częściowo) za rozwój niektórych części ciała. W przypadku kończyn kręgowców takim genem jest HoxA13. Zmiany w ekspresji tego genu są skorelowane z utratą kończyn w wielu liniach współczesnych gadów.

pastedGraphic.pdf

Profesor Olsson wraz ze swoim zespołem od wielu lat bada ekologię gadów. Jego głównym przedmiotem zainteresowania jest występująca również w Polsce jaszczurka zwinka (Lacerta agilis) (fot. 1). Od około dwudziestu lat jego zespół dzień w dzień odwiedza niewielki półwysep w okolicy Asketunnan w Szwecji. Jaszczurki, które tam żyją są dokładnie policzone, pomierzone, poważone i przebadane pod niemal każdym względem. Badacze są nawet tak wścibscy, że wiedzą która (jaszczurka) z którym (jaszczurem) ile (jaj) i kiedy spłodzili. W populacji tej część jaszczurek wykazuje zaburzenia w rozwoju kończyn. Wiedząc, że za zaburzenia w rozwoju kończyn może odpowiadać gen HoxA13, naukowcy postanowili sprawdzić, czy i jakie naturalne zróżnicowanie w populacji wykazuje ten gen, oraz czy takie zróżnicowanie będzie miało jakikolwiek związek z obserwowanymi zaburzeniami rozwojowymi kończyn.

W tym celu zsekwencjonowali kodujący fragment genu HoxA13 o długości 642bp. W sumie, przebadali DNA 112 różnych jaszczurek, z których połowę stanowiły osobniki wykazujące zaburzenia w rozwoju kończyn. Badacze bardzo skrupulatnie podeszli do wyboru osobników i do badań wybierali tylko takie jaszczurki, które nie miały wspólnych rodziców. Dodatkowo, uzyskane sekwencje porównywano z innymi opublikowanymi sekwencjami tego genu dla innych gatunków, w celu określenia jego sekwencji ancestralnej.

Okazało się, że w badanej populacji występują dwie wersje (allele) genu HoxA13, różniące się dwiema punktowymi mutacjami. Co ciekawe, były to mutacje synonimiczne, to znaczy dotyczyły trzeciej pozycji kodonu (nukleotydów kodujących aminokwas w białku) i nie zmieniały jego znaczenia. Takie mutacje mogą jednak wpływać na stabilność mRNA, fałdowanie białek itp. – mogą więc być celem doboru naturalnego.

Allele HoxA13 występują w trzech konfiguracjach: AA, Aa i aa. Ten ostatni genotyp jest odpowiedzialny za powstawanie zaburzeń w rozwoju kończyn. W ciągu dwudziestu lat badań ani jeden z kilkuset osobników z zaburzeniami w rozwoju kończyn, które były złapane w badanej populacji nie został ponownie schwytany, ani nie pozostawił po sobie potomstwa (co wiadomo, dzięki szczegółowym badaniom całej populacji); dla porównania około 10% „normalnych” jaszczurek było przynajmniej raz ponownie obserwowanych. To świadczy o bardzo silnej negatywnej selekcji.

Co jest w tym ważnego?

Geny kontrolujące rozwój znajdują się pod silną presją doboru stabilizującego zarówno ich kolejność na chromosomach jak i sekwencje aminokwasów w kodowanym białku na poziomie makroewolucyjnym. Badania Olsson’a i jego współpracowników są jednak pierwszym krokiem w kierunku zrozumienia mikroewolucji tych genów na poziomie populacyjnym. Dzięki takim pracom, możliwe będzie wkrótce dokonanie szerszej oceny stopnia zróżnicowania takich genów i procesów rozwojowych w populacjach naturalnych i nie tylko teoretyczna, ale również praktyczna fuzja evo-devo z styntetyczną teorią ewolucji. Utrzymywanie się w populacji letalnych alleli przy silnej negatywnej selekcji rodzi nowe pytania na temat mechanizmów utrzymujących je mimo wszystko w populacji. Co więcej, procesy zachodzące na poziomie populacyjnym i czynniki czysto ekologiczne mogą wywierać presję selekcyjną na genotypy Hox. To przybliża nas do zrozumienia jak ewoluują procesy rozwojowe, czyli to, co najprawdopodobniej leży u podstaw radiacji wielkich grup organizmów, takich jak typy. Badania Olsson’a oczywiście tego jeszcze nie wyjaśniają, ale stanowią jeden z pierwszych kroków na drodze do wyjaśnienia takich zjawisk. Myślę, że ciągu kilku lat „genetyka populacyjna genów Hox” zrobi wielki krok do przodu, i kto wie, może powędruje właśnie na łapkach małych jaszczurek?

 

 

p.s. Jest jeszcze jeden aspekt tych badań. Między biologami „terenowymi” a tymi „molekularnymi” bardzo często panuje stan małej, zimnej wojny. Jedni uważają się za lepszych od drugich. Dane, które uzyskano w trakcie omawianych tu badań, to dekady pracy w terenie, gromadzenia obserwacji, próbek, prowadzenia katalogów. To setki godzin mierzenia i ważenia niepozornych jaszczurek (i łapania ich często na czworakach w gęstej, kłującej trawie – znam to dobrze z własnego doświadczenia), liczenia ich tarczek itd. – aktywność bardzo często niedoceniana… Z drugiej strony, to kolejne godziny spędzone w sterylnych laboratoriach, na analizowaniu sekwencji DNA i modelowaniu białek, jakie mogą być kodowane przez konkretne geny. Bez ścisłej współpracy dwóch obozów (i jaszczurek) nadal bylibyśmy w lesie.

 

 

 

[1] Schwartz T. S., Perrin C., Wapstra E., Uller T., Olsson M. 2011: Complex selection associated with Hox genes in a natural population of lizards. Journal of Evolutionary Biology, 24: 2520-2524.

[2] Caroll S. B. 2005: Endless Forms Most Beautiful. The New Science of Evo Devo and Making of the Animal Kingdom. Phoenix, 350 p.

Reklamy